Генетика окраски кожи у кур (обзор)

Фенотипическое разнообразие цвета кожи у диких и домашних животных является важной характеристикой для биологов и селекционеров. Окраска кожи может быть признаком породы. Разнообразие окрасок кожи зависит от комбинации специфических генов, влияющих на отложение ксантофиллов и меланинов, полигенных модификаторов и факторов окружающей среды. Желтую окраску яичного желтка, также как и белый или желтый цвет кожи и жира обуславливают каротиноиды и ксантофиллы. Темные цвета кожи и перьев зависят от меланина, который подразделяется на эумеланин - черный пигмент глаз, оперения, соединительной ткани и кожи, а также феомеланин, определяющий коричневые оттенки оперения.

Еще в прошлом веке изучалось Менделевское наследование белой и желтой окраски кожи у кур и определен аутосомный ген W, ее обуславливающий. Позже в 2008 году были найдены ассоциации локуса W c геном бета-каротиндиоксигеназы 2 (BCDO2). Результаты этих исследований также изменили более ранние представления о происхождении домашней курицы.

Исследования генетики темной окраски кожи проводились на гиперпигментированной шелковой породе кур. Классические эксперименты по селекции определили, что этот признак контролируется двумя взаимодействующими генами: сцепленным с полом ингибитором кожного меланина (Id) и аутосомным фибромеланозом (Fm). В 2010 году ген Fm, обуславливающий гиперпигментацию кожной ткани был ассоциирован с геном эндотелин 3 (EDN3). В качестве генов-кандидатов для Id были предложены гены бета-1,4-Галактозилтрансферазы, полипептид 1 (B4GALT1) и версикан (VCAN). Позднее в 2017 году ген домена GRAM, содержащий 3 (GRAMD3) был предложен, как наиболее вероятный ген-кандидат для локуса Id. Однако не были обнаружены мутации, значимо связанные с этим признаком в GRAMD3. В результате столетней истории изучения генов, определяющих окраску кожи у кур точных ассоциаций с ингибитором кожного меланина Id, сцепленным с полом так и не было найдено. Таким образом, эта проблема требует дальнейшего изучения.

1. Jin S. A major locus for quantitatively measured shank skin color traits in Korean native chicken / S. Jin, J. H. Lee, D. W. Seo, M. Cahyadi, N. R. Choi, K. N. Heo et al. // Asian-Australas. J. Anim. Sci. – 2016. – V. 29. – P. 1555–1561. DOI: 10.5713/ajas.16.0183

2. Knox C. W. The inheritance of shank color in chickens / C. W. Knox // Genetics. – 1935. – V. 20(6). – Р. 529-544.

3. Eriksson J. Identification of the yellow skin gene reveals a hybrid origin of the domestic chicken / J. Eriksson, G. Larson, U. Gunnarsson, B. Bed’Hom, M. Tixier-Boichard, L. Stromstedt et al. // PLoS Genet. – 2008. – V. 4. – e1000010. DOI:10.1371/journal.pgen.1000010

4. Smyth J. J. Genetics of plumage, skin and eye pigmentation in chickens. Poultry breeding and genetics / J. J. Smyth. – Amsterdam: Elsevier, 1990. – 1123 р.

5. Bateson W. The inheritance of the peculiar pigmentation of the silky fowl / W. Bateson, R. Punnett // J Genet. – 1911. – V. 1. – P. 185-203. https://doi.org/10.1007/BF02981551

6. Dunn L. On the inheritance of some characters op the silky fowl / L. Dunn, M. Jull // J. Genet. – 1927. – V. 19. – P. 27-63.

7. Bitgood J. J. Linear relationship of the loci for barring, dermal melanin inhibitor, and recessive white skin on the chicken Z chromosome / J. J. Bitgood // Poult Sci. – 1988. – V. 67. – P. 530-533. https://doi.org/10.3382/ps.0670530

8. Levin I. Genetic map of the chicken Z chromosome using random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers / I. Levin, L.B. Crittenden, J.B. Dodgson // Genomics. – 1993. – V. 16, № 1. – P. 224-230. https://doi.org/10.1006/geno.1993.1163

9. Ortolani-Machado C. F. Melanogenesis in dermal melanocytes of Japanese Silky chicken embryos / C. F. Ortolani-Machado, P. F. Freitas, C. D. Faraco // Tissue Cell. – 2009. – V. 41. – P. 239-248. DOI:10.1016/j.tice.2008.11.005

10. Faraco C. D. Hyperpigmentation in the Silkie fowl correlates with abnormal migration of fate-restricted melanoblasts and loss of environmental barrier molecules / C. D. Faraco, S. A. Vaz, M. V. Pastor, C. A. Erickson // Dev Dyn. – 2001. – V. 220. – P. 212-225. DOI: 10.1002/1097-0177(20010301)220:3<212::AID-DVDY1105>3.0.CO;2-9.

11. Le Douarin N. M. Multipotentiality of the neural crest / N. M. Le Douarin E. Dupin // Curr Opin Genet Dev. – 2003. – V. 13. – P. 529-536. DOI:10.1016/j.gde.2003.08.002

12. Aoki H. Two distinct types of mouse melanocyte: differential signaling requirement for the maintenance of non-cutaneous and dermal versus epidermal melanocytes / H. Aoki, Y. Yamada, A. Hara, T. Kunisada // Development. – 2009. – V. 136. – P. 2511-2521. DOI: 10.1242/dev.037168

13. Nagy N. Endothelin-3 regulates neural crest cell proliferation and differentiation in the hindgut enteric nervous system / N. Nagy, AM. Goldstein // Dev Biol. – 2006. – V. 293. – P. 203-217. DOI:10.1016/j.ydbio.2006.01.032

14. Dorshorst B. Genomic Regions Associated with Dermal Hyperpigmentation, Polydactyly and Other Morphological Traits in the Silkie Chicken / B. Dorshorst, R. Okimoto, C. Ashwell // Journal of Heredity. – V. 101, № 3. – 2010. – P. 339–350. DOI: 10.1093/jhered/esp120

15. Dorshorst B. J. Genetic mapping of the sex-linked barring gene in the chicken / B. J. Dorshorst, C. М. Ashwell // Poult Sci. – 2009. – V. 88. – P. 1811-1817. DOI: 10.3382/ps.2009-00134

16. Landolt R. M. Versican is selectively expressed in embryonic tissues that act as barriers to neural crest cell migration and axon outgrowth / R. M. Landolt, L. Vaughan, K. H. Winterhalter, D. R. Zimmermann // Development. – 1995. – V. 121. – P. 2303-2312.

17. Dong X. Genomic Analysis Reveals Pleiotropic Alleles at EDN3 and BMP7 Involved in Chicken Comb Color and Egg Production / X. Dong, J.Y. Li, Y. Zhang, D. Han, G. Hua, J. Wang, X. Deng, С. Wu // Front. Genet. – V. 10. – Р. 1–12, DOI: 10.3389/fgene.2019.00612

18. Hou H. Genomic analysis of GBS data reveals genes associated with facial pigmentation in Xinyang blue-shelled layers / H. Hou, X. Wang, C. Zhang, Y. Tu, W. Lv, X. Cai, Z. Xu, J. Yao and C. Yang. // Arch. Anim. Breed. – 2020. – V. 63. – P. 483–491. DOI:10.5194/aab-63-483-2020

19. Luo C. Genetic parameters and genome-wide association study of hyperpigmentation of the visceral peritoneum in chickens / C. Luo, H. Qu, J. Wang, Y. Wang, J. Ma, C. Li, C. Yang, X. Hu, N. Li, D. Shu // BMC Genomics. – V. 14 – P. 334. DOI:10.1186/1471-2164-14-334

20. Xu J. Mapping of Id locus for dermal shank melanin in a Chinese indigenous chicken breed / J. Xu, S. Lin, X. Gao, Q. Nie, Q. Luo, X. Zhang // Journal of Genetics. – 2017. – Vol. 96. – P. 977–983. DOI:10.1007/s12041-017-0862-z